¿Qué
es la glucosa?
La glucosa es el
principal sustrato energético de la célula y para su ingreso
requiere una proteína transportadora en la membrana celular. Se han
descrito dos sistemas de transporte de glucosa y de otros
monosacáridos:
los transportadores de sodio y glucosa llamados SGLT
( sodium-glucose
transporters ) y los transportadores de glucosa
llamados GLUT ( glucose
transporters ). En este artículo se
presenta una revisión de las principales
características
moleculares, bioquímicas y funcionales de los transportadores de
monosacáridos que se han descrito hasta el momento.
La formula de
la glucosa es C6H12O6. Características de la glucosa
La glucosa aparece en plantas y animales mediante
dos métodos de producción diferentes. La glucosa es una forma de energía utilizada en
plantas y animales. El proceso mediante el cual se utiliza la energía
se denomina oxidación. Las características físicas y químicas
permiten que la glucosa trabaje en el proceso de oxidación del mismo
modo que lo hace en animales.
La fotosíntesis es el proceso que
utilizan las plantas para transformar la glucosa en energía.
Físicas
La característica física de toda forma de glucosa
es su propiedad incolora. El peso molecular de la glucosa es 180.18.
Químicas
El nombre químico para la glucosa es
6-(hidroximetil)oxano-2,3,4,5-tetrol. La composición química de la
glucosa es seis átomos de carbono, 12 átomos de hidrógeno y seis
átomos de oxígeno, lo que constituye una molécula de azúcar, y su
fórmula es C6H12O6. La glucosa es un azúcar simple monosacárido.
Enlaces de alta energía hacen que la molécula de glucosa permanezca
unida hasta que el enlace se rompa y libere energía.Oxidación
Para que un cuerpo utilice energía, debe ocurrir el
proceso de oxidación de glucosa. La oxidación es el proceso
mediante el cual se obtiene energía a partir de la glucosa. Se
representa como C6H12O6 + 6O2 --> 6O2 + 6H2O. La oxidación de la
glucosa, también conocida como glucólisis, es el primer paso. En
esta etapa, moléculas de glucosa de seis carbonos se descomponen en
dos moléculas de piruvato de tres carbonos. A partir de aquí, otros
procesos llevan a la glucosa a diferentes formas para que sea
almacenada como ATP para un posterior uso.
Fotosíntesis
La glucosa también es producida en plantas mediante
un proceso denominado fotosíntesis, que ocurre en los cloroplastos,
en las hojas de la planta. Las plantas utilizan la luz solar como
fuente de energía para transformar dióxido de carbono y agua en
glucosa. La glucosa cumple muchas funciones en una planta. Como las
plantas no pueden almacenar mucha glucosa, la convierten en almidón
para volver a convertirla en glucosa más adelante en un posterior
uso. La glucosa también puede transformarse en grasa y proteínas
que utilizan las plantas.
La
importancia de la glucosa en el organismo humano
La glucosa
constituye la fuente de energia del organismo. La glucosa aparece en
la célula y liquidos corporales siendo muy importante la manera en
que el organismo regula sus niveles y su distribución, lo que se
conoce como glucemia o niveles de glucosa en la sangre, plasma
sanguíneo o suero. De esta manera la glucemia constituye un
indicador de como el organismo regula el contenido de la glucosa en
la sangre.
Cuando los
niveles son superiores a lo que se considera normal (70mg/dL y
100mg/dL) se produce como lo que se conoce cmo hiperglusemia, la cual
puede ser síntoma de una enfermedad como la diabetes. La glucosa es
el execo de azúcar el la orina, y también puede ser un síntoma de
esta enpermedad, además se manifiesta en personas sanas que han
ingerido demasiada cantidad de alimentos ricos en azúcares.
Regulación
del transporte de glucosa
Se
ha demostrado que los transportadores de glucosa en varias células y
tejidos, están regulados por una diversidad de factores, los más
comunes son la glucosa, substratos glucolíticos (70,71), insulina e
IGF-1 (72,73). Se han realizado pruebas con estos agentes en células
placenta-rias, aunque en forma limitada. Varios grupos han examinado
la respuesta de los transportadores de glucosa a diferentes
concentraciones de glucosa extracelular. En experimentos que estudian
los efectos de la hiperglicemia, el ARNm del GLUT1 disminuyó
substancialmente en respuesta a concentraciones extracelulares de
glucosa > 20mM, mientras que la presencia y actividad de la
proteína también disminuía, aunque en una menor proporción
(24,44,62,68). Sin embargo, con concentraciones de glucosa
extracelular menores de 20 mM, algunos informes demuestran una
disminución en la actividad comparado con los controles (44,68),
mientras que otros indican que no existen cambios en la actividad
(74). Otros datos demuestran que la presencia del GLUT1 no está
afectada por las concentraciones de glucosa extracelular en la escala
de 1-12 mM (44). En forma general, estas investigaciones sugieren que
mientras los efectos a corto plazo inducidos por los cambios en la
glucosa extracelular pueden modular la actividad del transporte, la
presencia del GLUT1 es refractaria a las concentraciones de glucosa
extracelular en el rango fisiológico. El aumento en el GLUT1 basal
observado en las diabéticas es probablemente causado por factores
diferentes, o adicionales a la hiperglicemia. La naturaleza
refractaria del GLUT1 también fue observada en experimentos de
fragmentos de placenta incubados en un rango de concentración de
glucosa por 24 horas, después de ser aislados del tejido placentario
fresco (44). No se ha realizado ninguna investigación para
determinar si, en aquellas condiciones donde la presencia del GLUT1
está alterada, el agente activo es la glucosa u otro intermediario
glucolítico.
Una
de las posibles razones en las diferencias entre los informes que
describen los efectos de la glucosa extracelular son los modelos
experimentales. Aunque en estos estudios se han usado principalmente
células citotrofoblásticas, las diferencias son en el origen de las
células, el tiempo en el cual ellas son cultivadas previo a las
condiciones hiperglicémicas y las condiciones de cultivo
(24,44,68,74). Se ha demostrado que no existen cambios en el ARNm o
el GLUT1 entre las células citotrofoblásticas cultivadas por 18
horas con aquellas cultivadas por 66 horas (34). Las células del
coriocarcinoma, en contraste, cuando se obtienen a partir de células
trofoblásticas, tienen características diferentes al cito y
sincitiotrofoblasto. Las células del coriocarcinoma pueden ser
descritas por su grado de diferenciación: de las menos diferenciadas
como las JAr, a las más diferenciadas, como las BeWo (75-79). Las
células del coriocarcinoma JAr, JEG-3 y BeWo presentan ARNm del
GLUT1 y GLUT3, pero, además, presentan el GLUT1 y GLUT3 (34,44,80).
A pesar de las diferencias en las isoformas de los transportadores de
glucosa, las respuestas de las células del coriocarcinoma a las
concentraciones de glucosa extracelular en el rango de 1-12 mM son
similares a las del trofoblasto. Ni las células JAr ni la JEG-3
parecen ser afectadas por las alteraciones en la concentración de
glucosa extracelular (44,80).
Los
datos de la regulación del transporte o los transportadores de
glucosa en la placenta por efectores diferentes a la glucosa, son
escasos. La línea celular trofoblástica ED27 se usó para probar
los efectos de la insulina e IGF-1; los dos potenciaron la captación
de la 2-deoxiglucosa después de sólo 60 minutos de tratamiento
(67). Experi-mentos posteriores con insulina verificaron el
incremento de la actividad del transporte de glucosa y mostró que la
presencia de ARNm del GLUT1 también estaba por encima de sus niveles
basales. Los efectos fueron máximos a las 24 horas de incubación,
implicando un aumento en la síntesis del GLUT1 (68). Los resultados
iniciales usando fragmentos de vellosidades mostraron que la insulina
reducía el GLUT1 de las microvellosidades y aumentaba la presencia
de este en la membrana basal (81). En todo caso, es importante hacer
notar la posibilidad que la insulina pueda actuar a través de los
receptores IGF tipo 1, además de los efectos mediados por los
receptores de insulina, y también la probabilidad de la existencia
de un receptor complementario diferente entre las células en el
primer y tercer trimestre (46,67,82-84).
Los
datos obtenidos en los últimos años de investigación han definido
la naturaleza general del transporte de glucosa placentario, los
tipos de transportadores de glucosa presentes en la placenta y su
localización. Sobre la base de esta información, los mecanismos de
transporte de glucosa transplacentario están ahora bien
establecidos. Aún falta la explicación a la disponibilidad de
glucosa para transportarla fuera del sincitiotrofoblasto a pesar de
la presencia de un sistema extremadamente activo para el metabolismo
de la glucosa. Esto tiene especial relación con el papel descrito de
la presencia de glucosa-6-fosfato en el retículo sarcoplásmico del
sincitiotrofoblasto, desde las 28 semanas de gestación hasta el
término del embarazo (61). Además, no se conoce cómo los cambios
en la cantidad del GLUT1 en la membrana basal y las microvellosidades
podrían afectar el transporte transplacentario general. Tampoco se
conoce la historia del desarrollo gestacional; la presencia de la
isoforma GLUT3 en las células trofoblásticas mitóticamente activas
es una probabilidad intrigante, al igual que lo es su presencia en la
zona arterial de la vasculatura placentaria.
No
está claro, por ejemplo, como el sincitiotrofoblasto distribuye el
GLUT1 en la cara opuesta de la célula en forma asimétrica. Más
aún, no se conoce si los cambios observados en las embarazadas
diabéticas pueden ser el resultado de un redireccionamiento a la
microvellosidad desde la membrana basal más que una alteración en
la tasa de la síntesis o degradación de los transportadores. Como
se describió previamente, existe poca información disponible sobre
los efectos de factores extracelulares, como el IGF-1, sobre la
presencia de los transportadores de glucosa.
INTRODUCIÓN (operadores booleanos):
- Utilizar el operador AND para localizar registros que contengan todos los términos de búsqueda especificados. Por ejemplo, si se busca por "perros AND gatos", la biblioteca-e localiza registros que contengan todos los términos especificados.
- Utilizar el operador ORpara localizar registros que contengan cualquiera o todos los términos especificados. Por ejemplo, si se busca por "perros OR gatos", la biblioteca-e localiza registros que contengan el primer término o el segundo.
- Utilizar el operador NOT para localizar registros que contengan el primer término de búsqueda pero no el segundo. Por ejemplo, si se busca por "perros NOT gatos", la biblioteca-e localiza registros que contienen el primer término pero no el segundo.
- Utilizar el operador XOR (o exclusivo) para localizar registros que contengan cualquiera de los términos especificados pero no todos los términos especificados. Por ejemplo, si se busca por "perros XOR gatos", la biblioteca-e localiza registros que contienen cualquiera de los términos especificados pero no todos los términos especificados.CONCLUCION:
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